ОСТЕОГЕНЕЗ (костеобразование) — процесс формирования костей у позвоночных. Осуществляется при помощи специальных клеток (остеобластов), выделяющих костеобразующие минеральные вещества, которые объединяются с сетью коллагеновых волокон, в результате чего образуется основное вещество твердых костей.
РЕЗОРБЦИЯ (от лат. resorbeo — поглощаю) — рассасывание, растворение (разрушение).
Термины:
Костная ткань – вид соединительной ткани, из которой образуются все кости в человеческом организме. Состоит из особых клеток (остеобластов, остеокластов, остеоцитов) и межклеточного вещества.
Межклеточное вещество (костный матрикс) составляет 50% сухого веса костной ткани и состоит из органической (25%), неорганической (50%) частей и воды (25%).
Остеобласты (от др.-греч.: ὀστέον — кость, βλάστη — росток, отпрыск, побег) – молодые клетки костной ткани диаметром 15-20 мкм, располагающиеся в верхних её слоях и вырабатывающие компоненты межклеточного вещества. Проще говоря – клетки-строители костной ткани.
Остеокласты (от др.-греч.: osteon – кость и clao – раздроблять, разбивать) – это крупные многоядерные (5 – 100 ядер) клетки костной ткани размерами до 190 мкм, которые разрушают кость и обызвествлённый хрящ (хрящ с отложениями кальция).
Остеоциты (от др.-греч.: ὀστέον — кость, κύτος — вместилище, здесь — клетка) – основной тип клеток зрелой костной ткани длиной 20-55 мкм и шириной 5-15 мкм. Образуются из остеобластов в процессе развития костной ткани.
Рис. 1. Клетки костной ткани
а — остеобласт; б — остеоцит; в — остеокласт; 1 — ядро; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 — митохондрии; 4 — комплекс Гольджи; 5 — гофрированная каемка; 6 — лизосомы; 7 — межклеточное вещество кости (по Е. А. Шубниковой с изменениями)
Рис. 2. Схема расположения клеток костной ткани
ОБЛ – остеобласты (активные), КВК – клетки, выстилающие кость (неактивные остеобласты), КЛ – костные лакуны с телами остеоцитов (ОЦ), КК – костные канальцы, содержащие отростки ОЦ, ОКЛ – остеокласт в резорбционной лакуне (РЛ), ОИ – остеоид, ОМВ – обызвествленное межклеточное вещество.
Образование новой кости остеобластами | Рассасывание старой кости остеокластами | |
Пусковой фактор к активизации процесса | Усиление насыщения кислородом костной ткани | – снижение насыщения кислородом костной ткани; – усиление в остеокластах процесса расщепления глюкозы без участия кислорода, вызывающего накопление солей молочной кислоты (понижают pH среды) и ионов водорода. |
С чего начинается процесс | 1. Формирование органической части (органического матрикса) кости, который служит каркасом для дальнейшего отложения минералов. Состав органической части:
а) коллагеновые белки (90-95%); б) неколлагеновые белки (их около 200); в) протеогликаны (белки+небольшое количество углеводов) фиксируют ионы кальция в очагах остеогенеза, образуя комплексы с минералом; г) гликозаминогликаны связывают большое количество воды, благодаря чему межклеточное вещество приобретает желеобразную консистенцию. д) вода. 2.Синтез аденозинтрифосфорной кислоты(АТФ) – источника энергии для процесса синтеза органического матрикса и донора фосфата для минерализации. 3. Активное накопление в митохондриях остеобластов положительно заряженных ионов кальция (кальция в митохондриях в 500 раз больше, чем в цитоплазме остеобластов) и отрицательно заряженных ионов фосфатов. – Повышение проницаемости клеточных оболочек остеобластов. |
Снижение pH приводит к повышению проницаемости оболочек лизосом (клеточных органоидов остеокластов, в полости которых находится множество ферментов, ускоряющих расщепление органических соединений), освобождению ферментов и их выделению вместе с молочной кислотой и ионами водорода в межклеточный матрикс. |
Развитие процесса | Собственно минерализация – отложение фосфата и кальция в виде кристаллов гидроксиапатитов в ранее сформированный органический матрикс.
Этапы: 1. Активное отпочковывание в межклеточный матрикс особых пузырьков (мембранных везикул), содержащих: а) положительно заряженные ионы кальция (концентрация кальция в пузырьках в 25-50 раз выше, чем в остеобластах); б) сложные жиры (глицерофосфолипиды) – нужны для связывания кальция и фосфора с органическим каркасом; в) щелочную фосфатазу (ЩФ) – ей принадлежит ведущая роль в образовании центров кристаллизации гидроксиапатитов и ускорении процесса кристаллизации; также ЩФ ликвидирует вещество, тормозящее процесс минерализации (пирофосфат), расщепляя его. г) другие фосфатазы (пиро-, АТФ-, 5′-АМФ-), необходимые для кальцификации органического матрикса. 2. Разрушение оболочек мембранных везикул и освобождение содержимого пузырьков. 3. Частичный распад протеогликанов, освобождение кальция и фосфатов и формирование поверхности белков, на которой будет происходить образование кристаллической решётки гидроксиапатитов. 4. Формирование ядер кристаллизации гидроксиапатитов. Этот процесс начинается ещё в мембранных везикулах. 5. Формирование кристаллической решётки из минералов. 6. Рост кристаллов гидроксиапатитов. Растущие кристаллы вытесняют протеогликаны и воду до такой степени, что костная ткань становится практически обезвоженной. |
В результате местного повышения кислотности происходит распад связей кристаллов гидроксиапатитов с белками межклеточного матрикса, кристаллы разрушаются. Белки разлагаются ферментами. Происходит разрушение межклеточного вещества костной ткани с образованием полостей.
|
Завершающий этап | По завершении процесса роста кристаллов гидроксиапатитов остеобласты оказываются окружёнными со всех сторон минерализованным матриксом и превращаются в остеоциты, основная задача которых – поддержание стабильности обменных процессов в уже минерализованных отделах костной ткани, т. е. сохранение постоянства её органического и минерального состава.
При снижении активной синтетической (созидательной) деятельности остеобластов последние могут также превращаться в покоящиеся остеобласты. Эти клетки покрывают 80-95% покоящейся кости. Группы рядом расположенных покоящихся остеобластов под влиянием паратиреоидного гормона паращитовидных желёз вырабатывают ферменты, разрушающие костную ткань. В результате этого на поверхности костей формируются углубления (ниши резорбции). В этих углублениях в дальнейшем располагаются остеокласты, т. к. костным разрушителям в них легче прикрепиться к костной ткани. Процесс прикрепления остеокласта к костной ткани рассматривается как первый этап в рассасывании (резорбции) кости. |
Продукты распада белков органического матрикса и кристаллов гидроксиапатитов поступают в кровь, кальций и фосфор с током крови доставляются к остеобластам. Происходит восстановление органического и минерального состава костной ткани.
Выполнившие свою работу остеокласты погибают. |